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    透视林蛙变态与幼蛙生物特性 LINWA

    分类:林蛙北蛙南移 浏览量: 时间:2018-1-21 13:27:57

    从变态开始,林蛙的初期发育是一个复杂的过程,并不是随着变态的完成而完成的。由于缺乏对林蛙这一生理过程特性的了解,在市场“养殖技术”上产生了众多的谬误。由此林蛙初期淘汰率极高的后果就必然发生了。

    从变态开始的林蛙初期发育可分为两个部分。一个是变态期;一个是幼蛙形成期。也就是说,作为“蛙”的形成有一个过程,并不是通常认为的“幼”就是“小”的代名词。“幼”对于现场实际意义是“变态”的继续,而不是终结。因此,笔者在撰写本节时将它们合并阐述。至于生物学上的区分就留给基础理论研究领域进行评判确定了。

    一.林蛙的变态

    对于林蛙变态期,笔者将其划分为三个阶段。第一阶段为形体转变阶段;第二阶段为变态登陆阶段;第三阶段为陆地适应阶段。

    形体转变阶段以蝌蚪开始出现后肢芽为起点,至出现登陆现象为止;变态登陆阶段以变态蛙开始出现登陆行为开始,至尾巴完全收缩为止;陆地适应阶段以尾巴完全收缩开始,至出现聚集登山行为为止。

    1.形体转变阶段 

    这个阶段是从蝌蚪长出后肢芽开始的,然而出现较快变化确实是后腿发育完成之后,以至一般称蝌蚪进入变态就是指的这“之后”的一段过程。

    在“蝌蚪生长发育与食性”节中已经阐述了蝌蚪长出后肢芽开始,内部生理变化以及生物特性的改变,这里不赘述了。本节重点阐述蝌蚪头部变尖腹部出现收缩前肢芽孕育开始的变化。

    上述现象开始出现,快速的水生器官和陆生器官之间的交替就已经展开。这时,在适宜的环境水温下离登陆通常仅一周左右。

    在这短短一周中,蝌蚪不仅要完成外形的转变,更重要的是要生成一系列适应陆地环境的内脏器官。比如蝌蚪消化道的前端开始膨胀,形成陆生消化所需要的胃部;造血系统开始形成,肝脏出现充血;与消化系统同步开始的还有呼吸系统的转换。肺开始成熟替代腮的功能,皮肤也开始参与进来,结构上形成适应陆地环境的形式等。

    在一切必须的发育基本结束时,蝌蚪唇齿因为陆生器官发育的成熟渐近登陆而脱落,开始发育陆地捕食的口腔器官如舌头以及大如漏斗的喉腔等。这个时候它们就停止了摄食。它们的口腔器官将在稍晚的时候才能成熟,一般要等到登陆后才长成捕捉昆虫的舌头。这就是变态蝌蚪在登陆前突然会停止进食的原因,也是大多数变态蛙登陆后几天内最多有捕食动作却不能真正进食的原因。

    形体变态到了蝌蚪不再进食的阶段,它们开始依靠吸收尾巴营养而生存。随着肺呼吸逐步取代腮呼吸,它们具备了一定的陆地生活能力,部分变态蛙就开始拖着尾展开了登陆。

    但它们在初期根本不能够脱离水环境而生存,必须经常地返回水中。从拖着长尾巴的变态蛙溺毙的概率很小判断,这时候它们的呼吸功能还是能够足以提供充分的氧气的。这意味着腮的退化并不绝对是在变态蛙发生登陆行为的时候,它还将稍晚些才会完全退出。

    在缺乏攀附条件下的观察证实,变态中的蛙能够适应直到尾部大部收缩前的全过程都在水中生活。一旦尾部收缩到一定程度,大批的溺毙就会发生。多年来在业内信息交流中得知,一般养殖户中变态成活率是一个难关。经过这个关口后最大损失为30%之重,一般而言也要损失在10%以内,至少程度是损失3%左右。从这一显著现象分析,变态蛙的呼吸器官是在这一时刻发生了根本性的转化,水中呼吸用的腮完全退化了,变态蛙的呼吸完全需要依靠新生的肺器官来进行。而在这一刻如果缺乏合适的登陆地点,根据现场观察,变态蛙能够在水里支撑的时间仅半分钟左右,而游泳距离也仅三米。场地建设不当,变态蛙缺乏登陆条件导致体力不支是大批溺毙的直接原因。

     2.林蛙变态登陆阶段 

    变态蛙的陆地适应阶段和外形转变阶段有部分时间处于重合。因为外形完全转变是以尾部基本收缩为依据,然而实际上它们经常是拖着长长的尾巴的时候就开始登陆,进入了陆地适应阶段。对于这一段处于形体转变和陆地适应阶段之间的演变,笔者把它划归于变态登陆阶段。

    进入这一阶段的变态蛙会对水体表现出“水火两重天”的现象。有部分蛙对水体并不表现出亲近,哪怕是咫尺之遥,它们也宁可在陆地躲避太阳的照射(甚至直接暴露于太阳直射下)而不下水躲避;但有部分蛙则宁可在高温浅水洼里捂死也决不离开半步;而有部分蛙则可一直在水体里活动,一直到尾部基本收缩完为止。

    分析这种现象的原因,笔者认为变态过程中外形的转变和内部器官(或器官功能)的陆生转变并不是同步形成的,内外转变存在着一个时间差或者叫做过渡期。这是一个极其重要的时间段,在这段时间中,部分变态蛙的肺部已经完成基本发育,皮肤呼吸功能却滞后,而腮的功能却过早退化。陆地器官发育并没有能够同步跟上,由此形成进退两难只能在浅水洼中死守等待的原因。

    这种现象的存在,不仅提示现场在场地设置建设中需要非常重视变态蛙登陆条件,更提示了变态过程的差异说明了发育程度的差异。作为登陆的群体来讲,其发育的成熟性并不是一致的,对个体来讲,各脏器及功能的发育也不是同步的。而这种差异很可能一直存在于蛙群之中,由此导致蛙群(最低限度是对幼蛙)对于环境条件不一致的需求,明确提示了现场在环境设置上不能以人的主观认识为前提,而忽视了蛙的这种不一致性,由此导致部分蛙衰竭而死。

    从现场发现,部分蛙在后来的生长过程中始终不能彻底离开水域。场地略一干燥它们就焦躁不安。而部分蛙则明显对此不感兴趣。笔者认为,这证明了林蛙作为总体上的营陆地生活的蛙种进化并不完善,因此部分蛙明显出现水栖性特征的现象。由此为现场要达到高成活率应如何正确认识林蛙群体对于场地环境的需要以及管理做出了明确的提示。

    3.  林蛙陆地适应阶段

    已经能够登陆活动的变态蛙总体上在尾部收缩剩余一支短柄的时候,就开始尝试捕食。并且其中有相当部分已经能够进食了。因此把自然野生状态下尾部已经完全吸收的蛙继续停留在登陆区的原因归结为等待口器发育的完成依据是不足的。同时,在数以万计幼蛙集中的登陆区,显然不可能捕食到足够果腹的食物。在这种环境下,登陆蛙毫无离开的意向必然存在着其生理方面的需要。

    进入陆地适应期的变态蛙在行为特点上表现得极其敏感。一般白天它们会躲藏在土缝、水草以及其它隐蔽物中或下面,或者就在可以随时向水中逃逸的岸边休息,决不轻易出来或在开阔的地面上活动。就是在开阔地上活动的变态蛙也一有动静就纷纷逃到岸边跃入水中。

    但是当进入寂静的夜晚,所有的变态蛙会出现在土地暴露的表面,精神百倍地象高射炮一样密密麻麻地杵在那里,一副严阵以待,等待猎物的出现的模样。一旦抛入虫子,它们立即对其展开捕食。这时候一般离首批登陆时间不超过5天。

    从这种行为特点来判断,这个时候的变态蛙已经具备了进食的条件。实际投喂发现其中部分蛙确实也是具备了进食的条件,虽然还不是全部(这从腹部的膨胀度就可判断)。

    依据这个阶段的蛙集中在水边活动,且经常下水表现出完全不能够脱离水体而生存的现象分析,笔者认为,最重要的因素是虽然变态发育已经到了能够使得离开水体,部分能够进食,但总体身体生理结构的发育还没有最后完成,还不能够提供充分的独立生活能力,它们还需要等待某些功能发育的最后完成。因此它们在自然界尽管不可能得到充分的食物,却还不能够离开登陆区,哪怕是雨天。从这个阶段变态蛙肤色多样来看,显然它们停留在水边徘徊,其中最重要的是皮肤功能尚未达到足够的成熟。

    直到一周或略长的时间之后,尤其是在雨天,变态蛙突然发生了大规模的迁移运动,这个过程从部分蛙开始,迅速蔓延成为整个群体的行动。这个过程就是对(笔者在一个七百余平方内的实验)十万之众群体的躁动,也仅仅在2-3天内就能够发生。绝大多数蛙向四面八方疏散迁移。这种迁移非常之坚决,呈现出一种“波澜壮阔”、“气吞山河”的勇气和毅力。它们一改胆小怕惊到处躲避、隐藏的常态,不顾一切地向着自己认定的方向前进、攀登,克服一切艰难险阻奔向旷野。

    从这种突如其来的和前期截然不同的现象分析,毫无疑问,是出现了一种生理变化,而这种变化足以使得变态蛙可以远行。这只能解释为变态蛙的捕食和皮肤功能已经发育完善,它们正式进入了陆地生活阶段。笔者把这一现象划为陆地适应期的终结。

    关注这一阶段的生理过程可以发现,在尾部基本被吸收后,幼蛙能够脱离水边的徘徊,但并没有能够真正完成全部适应陆地的发育转变。它们首先完成器官的发育而脱离水体,然后再作“巩固”,进一步完善功能。最后才能够真正营陆地生活。

    在这一阶段的适应过程中,需要引起注意的是幼蛙显然是缺乏良好的体力的。对于登陆体质状况一般的蛙来讲,如果存在经常的人为的惊扰,迫使它们频繁地入水逃避,而岸边并没有合适坡度的登陆点,毫无疑问,这将是一个灾难。

    不仅是体力有限,由于水生呼吸器官的完全退化而陆生器官尚不能完全进入工作,因此它们自身的运动供氧能力还是欠缺的。由此,在这一阶段出于本能的自身保护,变态蛙异常敏感。事实证明,这一阶段进行不当的人为惊扰甚至是强制性迁移,其应激反应所造成的死亡率也是最高的。反复验证表明,在排除迁移受伤因素后,强制迁移死亡率可达到10-15%/次。而对于突然发生强烈抽筋的蛙,只要立即(数秒内)将它们扔到水里,大多数还是能够立即恢复的,这就证明了它们是发生了应激反应,肺呼吸被紧急锁闭造成。

    对于变态蛙体质较弱的生理特点,需要引起另一个方面重视的是如果管理不当,不仅仅会因为应激反应而造成死亡,在感染疾病方面的概率也会极大增加。实验证实,如果在出前肢时就停止投喂而不是依据它们自然的停食,登陆蛙体质会更严重下降。解剖这些蛙常可见肝脏出现衰竭症状,且会爆发感染。这就说明变态阶段其体内的代谢是非常剧烈的,对营养的需求也是非常高的。如果在蝌蚪进入变态期前没有一个好的体质储备,那么要得到高的变态率和登陆成活率就不仅仅是一个现场建设是否合理的问题了。

    二. 幼蛙形成

    “蛙”的形成有一个过程,并不是通常认为的“幼”就是“小”的代名词。“幼”对于现场实际是“变态”的继续,而不是终结。如此,则对于“幼蛙”的管理就有了一个最基本的概念,以及技术上的侧重点。

    变态蛙结束陆地适应期是以发生群体迁移行为为标志,这虽然反映了变态期的结束,表面上也是作为“蛙”进入了陆地生活阶段,但事实却完全不同。

    前节生理结构中已述,即便是以标准登陆体重变态登陆的幼蛙最大的消化腺的肝脏还处于蝌蚪期奶白色,仅个别蛙的肝脏出现了血色,还难以见到鲜红色的血液。这证明了幼蛙的造血系统还处于幼稚阶段。解剖还证实,重要的消化腺胰腺也还处于幼稚阶段,仅在胃幽门下端有一段桔黄红色包裹在肠道表面。就是从林蛙皮肤的颜色也可见一斑:幼蛙皮肤的颜色是多彩的几乎什么颜色的都有,虽然登山行为发生时它们的肤色已经开始趋于一致。笔者认为这提示了幼蛙的皮肤适应环境调整色别和明暗的能力发育尚不完善。在一段时间后,它们皮肤色主要会向黑、红、棕、褐等较深色调集中,仅深浅将随环境的光亮程度而有差异。

    因此,结束了变态期的幼蛙从“蛙”的角度考察,还没有象其它动物那样内脏完整仅仅是功能上需要成熟。幼蛙还需要进一步发育器官,最终才能进入真正的蛙的行列。这再次提示林蛙作为营陆地生活的蛙类,其进化是不完善的。如果以完全的陆地动物来加以对待(尤其是幼蛙),则在养殖中必然会产生诸多的偏差而导致失败。

    赵凤军(2005)对幼蛙单位时间中呼吸耗氧相对于体重的速率进行了研究。文献指出,东北林蛙单位体重的耗氧量是影响其生存的重要因子,且随体重的增加而降低。从图中可以看到。10克以下体重的幼蛙(尤其是5克以下),其呼吸速率呈陡降状态,体重越低耗氧越高。单位体重耗氧远大于成蛙(8倍)。文献认为,之所以产生这种状态,是因为幼蛙体表面积相对体重的比值较大,由此热量消耗比较大。为了加速代谢提升热量,必须增加氧的供给,由此造成了幼蛙单位体重的耗氧量远高于成蛙的状况。

    笔者认为,由于幼蛙登陆时常规气候温度已经达到或超过了25度,与林蛙自身体温中枢上限区域相符,因此剧烈的代谢用于产热抵消单纯的散热其生理意义不是最大。如果换一个角度来看这个问题,需要极大氧消耗支持的加速代谢是为了获取更多更快的营养吸收与转化,以支持迅速生长和身体各部完善发育的需要可能性或许更大。

    笔者在东北地区的实验发现,幼蛙在头两个月中的生长速度(以初始体重衡量),可达到30倍以上!!就是在野外蛙圈的严酷条件下,其生长速度也可达到10倍之高。显而易见,如此高的生长速度和主要消化腺完成发育的同步进行,没有强有力的代谢支持是不可能实现的,这是幼蛙呼吸速率极高的真正原因。

    在长江以南的实验发现,由于蛙登陆的头两个月中环境就处于极端高温加上建设不当的原因,使得幼蛙进入了夏眠状态(代谢水平下降),这阶段蛙的体重增长倍率仅为4-6倍,甚至仅仅增加了一倍不到。这证明了尽管食物充分,但失去代谢支持蛙的生长是难以达到高水平的。

    因此,幼蛙客观上还存在着一个内部的、旨在继续完善陆生器官的发育过程,这个完善性的发育过程和身体的生长过程是同步进行的,因此造成了幼蛙期剧烈的代谢需要。由此可知,幼蛙期需要取得极大的、充分的营养、能量和热量。这不仅需要环境温度的适宜和稳定,行为和外界条件上必须尽最大可能提供充分的食物和减少热量的消耗。否则以衰竭为本质的大批淘汰是不可避免的。实验证实,蛙登陆后在20天内不能得到及时充分的营养供给就将发生衰竭性死亡。

        恰恰诸多养殖者为节约成本而普遍未给予基本的供给,更不要说是“充分”、“适宜”。对幼蛙的投喂量是“每天2-3条虫子”或者是“5条左右”,这个观点非常普遍。这就是为什么一般养殖场(尤其是露天养殖)在幼蛙登陆2个月内的死亡率非常高,以致可以达到基本覆灭后果的原因之一。


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